“没牙”公象在斯里兰卡为何尤其多？
这么近的距离，而且在相对封闭的狭窄道路上观察象，在非洲的国家公园里基本是不可想象的事情，但在斯里兰卡就可以，当地司机在接近母象时，都表现得大胆又放松，但遇到公象，他们还是会很小心
斯里兰卡是一个陆上有大象，海中有蓝鲸的神奇国度。在造访该国的单次旅行里，就可以有很大的机会能亲眼见到陆地上最大的现生动物之一和海洋中最大的动物之一，实在是种非常奇妙的体验。有幸见识过之后，印象十分深刻，也写出了推送：野性斯里兰卡：哺乳动物 上篇和与海中巨兽同"行"：一站式了解斯里兰卡观鲸。不知道在斯里兰卡的国家公园里体验过safari的朋友，有没有注意到一点：这里的亚洲象（Elephas maximus）并不容易见到长有象牙的个体。连上次陪同我们的当地导游麦克先生都说，斯里兰卡只有7%的公象有象牙。这是为什么呢？
亚洲象，顾名思义就生活在亚洲。过去从中东的美索不达米亚地区（两河流域，底格里斯河和幼发拉底河）向东一直到黄河以东的华北平原，向南至印度尼西亚南部爪哇岛的广袤疆域之内都有亚洲象的身影。而今天它们的分布已经大大萎缩，包括中国和斯里兰卡在内，还有：南亚的印度、尼泊尔、不丹、孟加拉国，东南亚的缅甸、老挝、泰国、柬埔寨、越南、马来西亚和印度尼西亚，共计13个国家仍分布有野生亚洲象。
亚洲象的历史与现今分布区，粉色代表历史分布区，红色为现今分布区，图引自Wiki
跟雌雄都有象牙的非洲亲戚们不同，亚洲象只有公象才有终生生长且永不脱换的象牙。然而在斯里兰卡，大多数的公象却没有象牙，这些“没牙”的公象被称作maknas。举个例子，该国第二大城市康提（Kandy）有座著名的佛牙寺（Sri Dalada Maligawa，1988年被列为世界文化遗产），每年7、8月间该市都会举行隆重的佛牙节（The Kandy Esala Perahera），据信也是当今世界上最为盛大的佛教庆典。佛牙节的重中之重就是将佛祖的牙舍利请出，由一头有装扮华丽的俊美长牙公象托着游行，以供信徒们瞻仰膜拜。但据2011年的一篇论文指出，佛牙寺里驯养用作宗教仪式的11头公象当中，5头长有象牙的来自印度、缅甸和泰国，剩下来自斯里兰卡的6头当中只有3头长着象牙。地位显赫的佛牙寺尚且如此，斯里兰卡其他地方的情况就可想而知了。
莱比锡动物园饲养展出的一对亚洲象，公象有明显的象牙
康提佛牙寺内专门有个小展厅，保存着可能是史上最有名的一头亚洲象——Raja。从1950年开始，Raja便承担起了在佛牙节上载运佛牙舍利的主要任务，直至1988年7月去世。而在1986年8月20日，它更被时任总统朱尼厄斯·理查德·贾亚瓦尔德纳（Junius Richard Jayewardene）宣布成为National Treasure，以表彰其对斯里兰卡宗教与文化所做出的巨大贡献。在它去世之后，斯里兰卡政府下令举国哀悼一天，以示纪念
左图：Raja死后被制作成了标本，陈列起来供后人瞻仰；右图：表现Raja当时参加佛牙节游行时华丽装扮的模型
1995年，三位来自德国基尔大学的研究人员在波兰科学院哺乳动物研究所发行的《Acta Theriologica》（兽类学报，现已改名为Mammal Research）上发表论文，对亚洲象当中的无牙公象现象进行了研究。他们发现，总体而言在亚洲大陆无牙公象的比例往往小于10%，但在斯里兰卡竟有93%的公象没牙。为此，人们曾提出过三个假说来试图解释这一现象：1）斯里兰卡的有牙公象和无牙公象分属于不同的亚种；2）斯里兰卡的亚洲象跟南亚次大陆上的分属不同亚种，斯里兰卡所见到的有牙公象，是大陆引入有牙公象的后代；3）高强度的捕捉及猎杀有牙公象，是导致今天高比例无牙公象存在的原因。
今天的分子遗传学证据已经清晰地表明，生活在斯里兰卡的亚洲象都属于指名亚种E. m. maximus，第一个假说完全不成立。尽管据信至少从公元前3世纪开始就有从缅甸和印度引入有牙公象到斯里兰卡的记录，但是这些公象都受到了严格的控制，很难有机会参与繁殖，更谈不上对传播长象牙的基因有什么贡献。第二个假说至少有一半站不住脚。
斯里兰卡雅拉国家公园里的一头公象，没有象牙
斯里兰卡的无牙公象是人为原因造成的吗？不妨先来看看该国以外的例子，在印度东北部，19世纪内无牙公象的记录罕见，但其出现频率在1937至1950年间从约8%增加到了48.7%。类似的情况也出现在了缅甸，1950年该国驯养亚洲象里无牙公象比例约在10%，但到了1993年这一比例最高增至了43.5%。上述地区这期间都出现为了象牙的猖獗偷猎。这说明有选择性的去除有牙公象，会导致种群里无牙公象出现的频率增加。但是，为何斯里兰卡无牙公象的比例会如此之高呢？
历史上占据南亚及东南亚的王朝政权，如莫卧儿帝国在17世纪内所拥有的驯养亚洲象数量估计可达30000头，但被认为其比例从未超过疆域内野生种群的8%。同样，高棉帝国当时可从今天的老挝、缅甸、马来西亚和泰国范围内获取象来满足需要。在大陆上发生的这些，跟斯里兰卡这个岛国的境况则大不同。斯里兰卡的政权自始至终很少控制相邻的南亚次大陆土地，同时又保有着能占到野外种群20~ 33%的驯养象种群。要维系圈养象的规模，在很少能从大陆得到补充的前提下，势必只能来自本岛的野外种群。这导致到了葡据与荷据时期，文字记载中的无牙公象已经相当普遍。然而考古证据表明，在距今1万年前的新石器时期，该岛上的有牙公象并不少见。
斯里兰卡旧政权的圈养象还有一点跟其他地方非常不同。前述莫卧儿帝国驯养象的25~ 33%是专门的战象，而16世纪末斯里兰卡2067头驯养象里只有区区122头用作战象，只占总数的5.9%。驯养象在斯里兰卡除了宗教仪式用途之外，更主要的应是作为大型畜力使用。特别是在干旱区（Dry zone），水稻种植离不开水库蓄水和配套灌溉设施的支持。而在工业革命带来蒸汽机动力以前，大规模基建中驯养象扮演着举足轻重的角色。这里面，公象又因为更加强壮而受人亲睐。
总结来说，无论是为了获取象牙还是获得更强壮的畜力，亚洲象的公象都更容易被人盯上。其次，有选择性的捕捉或猎杀，确实会降低有牙公象在群体中的比例。最后，如斯里兰卡这样与大陆隔离起来的种群，更容易受到针对有牙公象人为活动的影响。经过千百年来的不断“筛选”，终究造成了今天斯里兰卡“没牙”公象特别多的局面。
雅拉国家公园里的一头有牙公象
有意思的是尽管这里无牙公象的比例很高，但依然存在着一小部分有牙的公象。位于该国东南部的雅拉国家公园里就生活着最高比例的有牙公象，据历史记载荷据（1690-1697年间）及英国殖民（1805年）时期，在雅拉一带捕获的公象约15%长有象牙。这一比例延续至今，如1967至1968年间进行的调查在该公园内遇见的15.4%野生公象长有象牙，1993年再次调查时得到比例为15.3%。原来，在公元34年这一带就建立起了有迹可循最早的大象保护地，长牙公象在这里多少有了繁衍生息的机会。
左图：红色标记处为波隆纳鲁沃，右图：蓝色区域为马哈威利盆地，图引自Banda et al. 2007
而历史的进程在该岛东部马哈威利盆地（Mahaweli Basin）留下的影响却截然不同。发源于霍顿平原（Horton Plains）的马哈威利河（Mahaweli River）是斯里兰卡最长的河流，全长335km的该河绵延流向东北，最终在亭可马里湾（Trincomalee Bay）注入印度洋。这条河充沛的水量孕育了下游发达的水稻种植业，前后持续了至少1800年的时间。从11世纪中期至14世纪初，控制斯里兰卡的僧伽罗王国就定都在盆地内的波隆纳鲁沃（Polonnaruwa）。现在认为，正是王国统治者及其他占据这里的人，向同样生活在盆地内的象群攫取了太多的长牙公象，最终导致今天依然生活在这里的象群中已经完全找不到有牙的公象了...
最古老的亚洲象化石发现于非洲，距今大约360万~ 530万年。同样起源于非洲的人类，在可能还不到一万年的时间内，就将斯里兰卡岛上亚洲象弄到仅约7%的公象还有象牙了。时间，又何止是一把杀猪刀啊~
对于亚洲象，特别是中国境内亚洲象感兴趣的朋友，推荐读一读北师大张立教授于去年出版的著作《中国亚洲象保护研究》。全书行文流畅，信息量很大，。
2019年世界动植物日官方海拔，图引自http://www.un.org/zh/events/wildlifeday/
今天是第6个世界动植物日（World Wildlife Day），今年的主题是“水下生物：为了人类和地球”（Life below water: for people and planet），首次把关注目光聚焦到了海洋生物。至于为啥子要在海洋生物主题的时候，却要写象的推送呢？毕竟，象所属的长鼻目（Proboscidea）跟海牛目（Sirenia）的亲缘关系很近嘛...
参考资料
张立. 2018. 中国亚洲象保护研究. 北京：科学出版社.
Calabrese, A. et al. 2017. Conservation status of Asian elephants: the influence
of habitat and governance. Biodiversity and Conservation, 26 (9): 2067-2081.
Fernando, P. Elephant conservation and mitigating HEC in Sri Lanka. PPT file
Fernando, P. et al. 2011. Current status of Asian Elephants in Sri Lanka. Gajah, 35: 93-103.
Fernando, P. 2015. Managing Elephants in Sri Lanka: Where We Are and Where We Need to Be. Ceylon Journal of Science (Bio. Sci.) 44 (1): 1-11.
Fernando, P. et al. 2019. First country-wide survey of the Endangered Asian elephant: towards better conservation and management in Sri Lanka.
Oryx, doi:10.1017/S0030605318001254
Kurt, F. et al. 1995. Tuskless bulls in Asian elephant Elephas maximus.
History and population genetics of a man-made phenomenon. Acta Theriologica, Suppl. 3: 125-143.
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